HOMUNKULUS (ruchowy, czuciowy)

/HOMUNKULUS KOROWY/

ang. homunculus, cortical homunculus ‘homunkulus korowy’, sensory homunculus ‘homunkulus czuciowy (sensoryczny)’, motor homunculus ‘homunculus ruchowy (motoryczny)

łac. homunculus ‘człowieczek, mały człowiek, karzełek’, (zdrobnienie od homo – ‘człowiek’)

Termin homunkulus wywodzi się od średniowiecznych koncepcji alchemików, którzy uważali, że niewidzialna istota o kształcie malutkiego człowieka (homunculus), niekiedy utożsamiana z umysłem lub duszą, jest ukryta w obrębie czaszki i steruje czynnościami oraz doznaniami człowieka. Współcześnie określenie homunkulus odpowiada somatotropowej (topograficznej) reprezentacji poszczególnych części ciała w pierwszorzędowych polach projekcyjnych kory mózgu. Homunkulus nie jest wiernym odwzorowaniem pierwszorzędowych neuronów sensorycznych lub motorycznych, gdyż znacząca część tych ośrodków ma niespecyficzną lokalizację korową. Homunkulus wygląda jak mała, zniekształcona sylwetka ludzka, rozpięta ponad zakrętem przedśrodkowym (homunkulus ruchowy) lub zaśrodkowym (homunkulus czuciowy), której proporcje odpowiadają powierzchni obszarów korowych, zajmowanych przez projekcje nerwowe poszczególnych części ciała. Karykaturalny obraz sylwetki ciała wynika z faktu, że wielkość pól korowych przypisanych danym częściom ciała nie odpowiada rozmiarom tych części, natomiast koreluje z gęstością unerwienia i znaczeniem w rozpoznawaniu otoczenia (homunkulus czuciowy) lub z precyzją sterowania ruchem (homunkulus ruchowy).

Homunkulus czuciowy (sensoryczny) stanowi graficzną ilustrację reprezentacji somatosensorycznej (czuciowej), zlokalizowanej w obszarze pierwotnej kory czuciowej, w płacie ciemieniowym, z tyłu od bruzdy środkowej. Pierwotna kora czuciowa zbiera i przetwarza informacje pochodzące z receptorów dotyku, bólu, temperatury, wibracji, położenia kończyn. Z kolei homunkulus ruchowy (motoryczny) reprezentuje obszary pierwotnej kory ruchowej, zlokalizowane w tylnej części płata czołowego przed bruzdą centralną (Rolanda), których pobudzenie wywołuje reakcje ruchowe. Stopy i narządy płciowe homunkulusa są położone przyśrodkowo, zaś ramiona i nieproporcjonalnie duże dłonie pokrywają szczyt zakrętów przed- i zaśrodkowego). Stosunkowo duża głowa, odwrócona wobec pozostałych części ciała, z wydatnym językiem, zajmuje boczną część obu zakrętów. Homunkulus ruchowy i czuciowy mają w przybliżeniu podobne proporcje, przy czym narządy jamy brzusznej, śladowo reprezentowane w zakręcie przedśrodkowym, nie mają reprezentacji w homunkulusie czuciowym. W obrębie homunkulusa ruchowego najwyraźniej są reprezentowane ośrodki dla mięśni: artykulacyjnych, mimicznych twarzy, kciuka, palców i dłoni.

Homunkulus

Homunkulus czuciowy – po lewej, homunkulus ruchowy – po prawej (według Wildera Penfielda)

Projekcje nerwowe pierwszorzędowych pól korowych wykazują znaczną plastyczność. W wyniku utraty części kończyny reprezentacje pozostałych mięśni rozszerzają się na obszary uprzednio zajmowane przez reprezentację utraconej części ciała. Z kolei przy intensywnym wykorzystywaniu wyselekcjonowanych grup mięśni ich homunkulusowe odpowiedniki powiększają się kosztem reprezentacji sąsiadujących. Umiejętnie zastosowany trening somatyczno-motoryczny prowadzi do częściowej reorganizacji topografii pól korowych, zmian proporcji homunkulusa i umożliwia przynajmniej częściowe wyrównanie nabytych ubytków czuciowych lub ruchowych.

Literatura:

E. Marieb, K. Hoehn: Human Anatomy and Physiology, San Francisco 2007.

G.D. Schott Penfield's homunculus: a note on cerebral cartography, Journal of Neurology Neurosurgery and Psychiatry” 1993, Vol. 56, s. 329–333.

R.J. Nudo: Adaptive plasticity in motor cortex: implications for rehabilitation after brain injury, „Journal of Rehabilitation Medicine” 2003, Suppl. 41, s. 7–10.